Genetik tecknade

I förra artikeln gick jag igenom de anlag som ger de olika tickade färgerna inom nonselfgruppen. I denna artikeln fortsätter jag med resterande nonselffärger, dvs de tecknade färgerna. Innan vi går in på genetiken för nonself tecknade kan det vara värt att nämna att givetvis är genetiken för färgerna desamma oavsett hårlag hos marsvinet. Så har vi t.ex. agoutifärgade teddy nedärvs deras agoutifärg på samma sätt som nonself agouti. Det som skiljer är att teddyn har andra anlag som ger deras sträva och krusiga päls och dessa pälsanlag återkommer jag till i en senare artikel.

Marsvin kan i normalfallet ha som mest tre färger – en svartgruppsfärg, en rödgruppsfärg plus vitt. Sedan finns det genetiska undantag som gör att vissa individer de facto uppvisar mer än tre färger, men det är väldigt ovanligt. Förklaringar finns såsom somatiska mutationer och mosaicism och dessa fenomen och lite andra genetiska undantag återkommer jag till i en separat artikel. Andra saker som kan förvilla ögat är när marsvinet är roan eller brindle, dvs när det förekommer en mix av hårstrån i olika färger. Dessa mixade färgfält kan för nybörjaren uppfattas som en fjärde färg. Likaså lång päls med mörka toppar och ljusare underfärg, kan ge skenet av fler än tre färger.

Åter till marsvinens pälsfärger. Alltså som mest tre färger samtidigt – en svartgruppsfärg, en rödgruppsfärg plus vitt. I det fallet marsvinet är agouti istället för svart ersätter agouti de svarta färgfälten. Tickningen på agoutifälten är alltid samma rödgruppsfärg som de rödgruppsfärgade fläckar som finns. Bland våra tecknade varianter finns såväl tvåfärgade som trefärgade. Vi startar med att titta närmare på genetiken för de tvåfärgade varianterna.

Tortoiseshell, brindle, harlequin, magpie – E-locus

I tidigare artikel om rödgruppsfärgerna gick vi igenom E-locus – extension. En av allelerna i E-locus är ep = partial extension-genen som tillåter svart och rött pigment att uttryckas samtidigt. Men till skillnad från agoutigenen, vilken tillåter svart och rött pigment i olika zoner inom samma hårstrå, tillåter ep-genen svart och rött pigment i separata hårstrån. Resultatet blir ett marsvin med omväxlande svarta och röda färgfält alternativt mixat röda och svarta hårstrån. Genom olika blekande anlag erhålls ljusare svartgrupps- och rödgruppsfärger.

De raser som jag tänker fördjupa mig i lite här är tortoiseshell, brindle, harlequin och magpie.  De förstnämnda tortoiseshell och brindle (i svart/rött) har båda genotyp aaepepBBPPCC. Uppfödare av dessa teckningar (nonself, teddy, abessinier m.fl) vet att det i princip så gott som alltid förekommer viss brindling på en tortoiseshell samt små enfärgade fält på en brindle. Harlequin och magipie fås med hjälp av blekande anlag.  Genom att bleka rött/golden till buff och genotyp aaepepBBPPcdcd eller vitt och genotyp aaepepBBPPcrcr.

Enligt Svenska Marsvinsföreningens färgbeskrivning är rödgruppsfärgen för harlequin cream: ”Färgen white i kombination med black, chocolate, lilac, beige eller grey kallas Magpie. Färgen cream i kombination med black, chocolate, lilac, beige eller grey kallas Harlequin.” Inom genetiken anges dock harlequins genotyp som cdcd i C-locus vilket motsvarar buff. Eftersom parningar sker mellan harlequin och magpie och båda färgerna förekommer i samma kullar torde det finnas tre olika förekommande genotyper:  aaepepBBPPcdcd – buffbaserad black harlequin, aaepepBBPPcdcr – creambaserad black harlequin och aaepepBBPPcrcr – black magpie. Genom variationer i B-locus och P-locus fås harlequin och magpie i chocolate, lilac, beige och grey.

    

Jag nämnde tidigare problemet att de förekommer brindlade fält hos hos tortoiseshell samt små enfärgade fält på brindle. Hos harlequin och magpie har man dragit fördel av detta. En mittlinje löper längs med ryggraden och fortsätter obruten på djurets undersida. Varje sida skall ha olika färgfält på liknande sätt som en tortoiseshell, men färgfälten skall vara antingen enfärgade eller brindlade.

För tydlighets skull vill jag även poängtera att en magpie vita färgfält således är silverblekta fält (crcr) och inte orsakade av vitfläcksanlaget. Den uppmärksamme ser på följande två bilderna skillnaden på magpies vita fält (tassen till vänster) och vitfläcksanlaget (tassen till höger)

  

Trefärgade, Tortoiseshell & white – S-locus & vitfläcksanlaget

Tortoiseshell & white har generellt mindre problem med brindling än tortoiseshell, troligtvis tack vare de vita färgfälten som bryter upp de svarta och röda färgfälten. Hur får vi då en tredje färg? Jo med hjälp av vitfläcksanlaget som styrs via S-locus.

    

Allellerna i S-locus är följande:
S = Inga vita fläckar (semidominant till s, viltform)
s = vitfläck hos tort&white och dutch (recessiv, mutation)

Det är fortfarande oklarheter kring hur anlagen jobbar ihop och nedärvning  S-locus. I vissa fall anges ”ss = mer än 50% vitt och Ss är mindre än 50% vitt”, men det stämmer inte helt. Det går inte att säga om en individ har genotyp Ss eller ss enbart genom att titta på andelen vitt. En viss genotyp har inget tydligt samband med fenotyp. Teorin säger att S-genen är semidominant. Vidare styr modifierande anlag (=polygener) utbredningen av vitfläcksanlaget, därav den stora variationen. En del av utbredningen beror dessutom sannolikt på slumpen, vilket har visats i avelsexperiment.

Tittar vi närmare på de olika möjliga genotyperna finner vi följande:
SS – Inget vitt, bortsett från mindre vita fläckar vilkas förekomst styrs via modifierare.
Ss – Varierande mängd vitt från inget till mycket vitt.
ss- Oftast mycket vitt, ibland bara lite.

Genotypen för en tortoiseshell & white är aaepepBBPPCCss. Genom olika blekande anlag blir andra trefärgade kombinationer möjliga, exempelvis chocoloate/golden/white aaepepbbPPCCss och beige/golden/white aaepepbbppCCss.

Bandad – ytterligare en allel i S-locus eller ett eget SB-locus

Även denna teckning finns hos flera olika djurslag, exempelvis guldhamster, möss, grisar och marsvin. I Sverige finns det ingen ras som heter bandad men teckningen förekommer. Vitfläckigheten är begränsad till ett band runt kroppen bakom djurets skuldror samt inkluderar frambenen. Också denna teckning dök upp i en kull med tort & whites. Om ett marsvin med teckningen bandad paras med en self blir avkomman också self helt utan vita fläckar. Eftersom marsvin med Ss-genotypen oftast är vitfläckiga har ytterligare en allel föreslagits för S-locus, sb. En gen som ger ett mer begränsat uttryck av vitfläckighet och därav ett band runt kroppen. Det är även tänkbart med ett helt eget SB-locus. Om studier gjorts för att bevisa ena eller andra teorin är oklart.

sb = bandad , ger ett vitt band över kroppen (recessiv, mutation)

Dutch

Dutchteckningen finns hos både marsvin och andra djurarter såsom kaniner och möss. Det första dutchtecknade marsvinet dök upp i en kull med tort & whites. Fast pga partial extension-genen (ep) var dessa dutchar trefärgade black/golden/white, men med den rätta dutchteckningen. Genom att ersätta ep-genen med partial extension-genen med EE fås en Black Dutch (aaEEBBCCPPss) och på samma sätt genom att ersätta med ee fås en Red Dutch (eeBBCCPPss). Genom olika blekande anlags samt agoutianlag blir de olika Dutch-färgerna möjliga.

Dutch och tort & white är några av de svåraste raserna att föda upp just pga den stora variationen och godtyckligheten i hur vitfläcksanlaget uttrycks. Uppfödare som satsar på dessa färgvarianter, oavsett om det är som nonself , teddy eller rex m.fl, får räkna med en utmaning där de bäst tecknade och mest välmeriterade utställningsdjuren inte nödvändigtvis ger de bäst tecknade ungarna.

En genetisk utmaning med dutch skulle kunna var att framställa en Cream Dutch. Varför är det så svårt? Jo för att cream kan aldrig renavlas. Avlar man in cream färgen på dutcharna erhåller man slutligen Cream Dutch med genotyp aaeebbcdchPPss. Låt oss titta lite närmare på vad som händer i C-locus om vi parar två Cream Dutch med varandra.

Här blir avkomman 50% Cream Dutch (cdch), 25% Buff Dutch (cdcd) och 25% PE White Dutch. De sistnämna är helvita marsvin med genotyp eebbchchPPss, dvs dubbla himalayaanlag (chch) i kombination mer dubbla non-extension (ee) som dessutom bär vitfläck (ss) under det vita. Problemet blir dock att veta hur vitfläcksanlaget utbreder sig då teckningsfärgen också är vit. Dessa ”vita dutchar” bör därför inte användas i rasaveln, vare sig Dutch eller som de PEWhite de ser ut att vara. Med lite genetikkunskap kan man med andra ord komma fram till varför vissa färgvarianter inte avlas på i någon större utsträckning.

Dalmatiner, roan & lethal whites

Anlagen för roan och dalmatiner är bland de mest kontroversiella anlagen inom marsvinsgenetiken eftersom de innefattar en letal gen.

Det finns i litteraturen flera förklaringar till hur anlagen för roan och dalmatiner nedärvs och jag presenterar dem tillsammans här. Båda teorierna innefattar ett anlag som nedärvs autosomalt semidominant och hos heterozygota individer ger upphov till teckningarna roan och dalmatiner. Hos homozygota individer är anlaget letalt och förenat med grava missbildningar.

RN-LOCUS
Rn = Roan/dalmatiner (semidominant , mutant)
rn = Ickeroan/ickedalmatiner (recessiv, viltform)

I och med att anlaget är semidominant är det olika fenotyoer på en individ  som är homozygot för anlaget och en individ som är heterozygot. Detta innebär att ett marsvin med genotyp Rnrn, dvs är heterozygot, blir roan eller dalmatiner, vilket av roan och dalmatiner avgörs av modifierande gener som man genom avel selekterat för inom respektive ras. Ett marsvin som har genotyp RnRn, dvs är homozygot för anlaget, är helvitt och gravt missbildat med anopthalmi/microphalmi = avsaknad av eller mkt små ögon, blinda, läpp- och gomspalt, dövhet i varierande grad.

WH-LOCUS
Wh = Dalmatiner (semidominant , mutant)
whmi = Roan (semidominant , mutant)
wh = Inga vita markeringar eller letala effekter (recessiv, viltform)

Dalmatinergenen (Wh) ger hos heterozygota individer (genotyp Whwh) ett marsvin med ansiktsteckning liknande dutch, dvs enfärgade kinder och bläs, samt en i huvudsak vit kropp med prickar i samma färg som ansiktsteckningen. Ögonen är rubinfärgade. I homozygot uppsättning (WhWh) är anlaget letalt, ger helvit pälsfärg och de flesta bebisarna dör antingen i fosterstadiet eller strax efter födseln pga grava missbildningar såsom anophtalmi (=avsaknad av ögon), läpp-och gomspalt, dövhet i varierande grad.

Roangenen (whmi) ger hos heterozygota individer (genotyp whmiwh) ett marsvin med enfärgat huvud och fötter samt en kropp med mixat vita och färgade hårstrån. Enligt standarden eftersträvas så jämn blandning som möjligt av vita strån och teckningsfärg. I homozygot uppsättning (whmiwhmi) ger anlaget helvit pälsfärg , micropthalmi (=små ögon och blindhet), läpp-och gomspalt, och dövhet i varierande grad. Ett fåtal individer överlever, bebisarna dör ofta i tidig ålder.

Oavsett om vi väljer att tillämpa teorin om Wh-locus eller Rn-locus blir resultatet detsamma. Skillnaden mellan de båda locusteorierna är att modiferande gener som har en mer omfattande inverkan för Rn-locus. Enligt båda teorierna nedärvs anlaget för roan resp dalmatiner autosomalt semidominant. Hos heterozygota individer ses dalmatiner- respektive roanteckningen, medan homozygota individer föds med grava missbildningar. Det kan därmed inte nog understrykas vikten av att känna till anlaget för roan och dalmatiner innan man startar sitt avelsarbete.  Att genom okunskap göra roan-roan-parningar eller dalmatiner-dalmationer-parningar där resultatet blir lethal whites är inte etiskt försvarbart då det innebär skada och stort lidande för såväl marsvinsbebisarna som deras mamma. Dessutom strider detta emot gällande lagar och förordningar i Sverige (1).

Utdrag ur SJVFS 2019:15 Saknr L 80 4 Kap 3§:
”De djur som nedärver missbildningar, eller andra egenskaper som medför lidande för avkomman eller negativt påverkar avkommans naturliga funktioner, får inte användas i avel.”(1)

Källhänvisning:
1. SJVFS 2019:15 Saknr L 80. Statens jordbruksverks föreskrifter och allmänna råd om villkor för hållande, uppfödning och försäljning mm av djur avsedda för sällskap och hobby. http://www.jordbruksverket.se/download/18.7c1e1fce169bee5214faf48f/1553853310633/2019-015.pdf

För att undvika att lethal whites föds så är i Sverige inte tillåtet att para roan-roan eller dalmatiner-dalmatiner. Istället sker avel med self i motsvarande teckningsfärg, vilket ger 50% dalmatiner/roan och 50% self. Vanligtvis används just dessa selfar som är efter roan eller dalmatiner i vidare avel med roan resp dalmatiner i syfte att få med rätt modifierande gener, vilket renavlade self saknar.

Skillnaderna mellan ovanstående teorier är alltså om roan och dalmatiner är olika alleler inom samma locus (Wh-locus-teorin) eller om de är samma allel och framförallt modifierande gener avgör om det blir roan eller dalmatiner (Rn-locus-teorin).

Värt att tänka på i sammanhanget roan och dalmatiner är att, trots att dessa anlag är dominanta gentemot ickeroan / ickedalmatiner, kan teckningen ligga dold. Då menar jag inte att anlaget är dolt utan istället att exempelvis roanteckning ligger dold under en vit fläck eller för övrigt vit pälsfärg. I praktiken innebär det att man även ska tänka sig noga för innan man parar en roan eller dalmatiner med ett djur som är vitt i övrigt, som exempelvis Self PEWhite, en helvit teddy eller en Magpie. Bedriver du avel med marsvin är detta givetvis inga vanligt förekommande planerade parningar. Istället sker dessa parningar framförallt då man vill ta en kull på sina trevliga söta marsvin. Och utan kunskap om förekomsten av ett eventuellt roananlag kan man få en tråkig överraskning med lethal whites i kullen. Det kan även födas dolda roan i kombinationen cream roan x cream eller tort&white x black roan. I den förstnämnda parningen, cream roan x cream kan resultatet bli PEWhite roan, dvs PEWhite är roanteckningen döljs under det vita. Även i den andra parningen, tort&white x black roan kan resultera i dolda roans. En del av marsvinsungarna blir trefärgade black/golden/white med roanteckning. Denna roanteckning behöver inte alltid fördela sig helt jämnt över kroppen utan blir det en marsvinunge får sparsamt med roanteckning och slumpen gör att denna roanteckning sammanfaller med de vita fläckarna syns inte att marsvinet faktiskt är roan.

I samband med att vi tar upp roananlaget kan det vara värt att uppmärksamma att vissa ”roanlinjer” förr inte gav några lethal whites trots att man parade roan x roan. Hur förklarar man då detta?  Söker vi i genetiklitteraturen hittar vi studier som talar för en recessiv ”silvering gene” (si) som i kombination med rätt modifierande anlag (polygener) ger dessa så kallade roans. Alltså inte desamma som den roanteckning som nedärvs semidominant. Slutsatsen vi kan dra är att marsvin med två olika sorts anlag kan likna varandra utseendemässigt, dvs de har liknande fenotyp men olika genotyp. Samtidigt ser vi till dagens roans, såväl nonselfs som abessinier och teddy, ser vi att utfallet i parning mellan roan och ickeroan ger avkomma med i genomsnitt 50% roan. Således är det mest troligt att dagens roans inte härrör från ett recessivt anlag (si) utan snarare från ovan nämnda semidominanta anlag (Rn). Värt att nämna i detta sammanhang kan även vara att individer homozygota för den recessiva silvering gene (sisi) har ”roaning” såväl på kroppen som huvudet och att deras teckning utvecklas med åldern.

Himalaya, Zobel & SEPIA

Himalayafärgerna har vi tidigare varit inne på då vi diskuterade C-locus. Ett marsvin som har dubbel uppsättning av himalayaanlaget blir himalayafärgat. Teckningen finns rent teoretiskt i samtliga förekommande svartgruppsfärger, men vanligast förekommande är black och chocolate. Bland teddymarsvinen har vi även en del lilac himalaya samt beige himalaya. De sistnämnda är dock oftast väldigt bleka i maskfärgen och misstas ofta för PE White.

Zobel är ett marsvin som har någon av svartgruppsfärgerna i en blekare variant samt med en himalayaliknande mörkare nos, öron, fötter. Denna teckning uppstår hos svartgruppsfärger då himalayaanlaget kombineras med silveranlaget , genotyp chcr. Rent praktiskt kan Zobel uppstå i parningar som exempelvis Black himalaya x Silveragouti eller PEWhite x  Cinnamonagouti. Eftersom Zobel är heterozygota, dvs har två olika anlag i c-locus är det ingen färg som kan renavlas.

I detta sammanhang kan det även vara värt att nämna Sepia. Sepia är egentligen svart som blekts till en gråbrun nyans hos djur som är black/cream. De misstas ibland för att vara choklad eller zobel och emellanåt förekommer färgbeteckningen zobel/cream. Detta är ingen färg som finns. Zobel förekommer enbart med vitt eftersom zobel har två vita anlag (chcr) medan Sepia förekommer ihop med cream.

California & Siam

California är en teckning där marsvinet har teckning på nos, ögon och fötter och grundfärg på resten av kroppen. Grundfärgen är red, PE/DE golden, buff, saffron, cream, lemon eller PE/DE white. Teckningsfärgen är black, chocolate, grey, lilac, beige eller blue. California är hos Svenska Marsvinsföreningen antagen i Guidestandard 2015-01-01 samt full standard på dispens 2019-01-01.

K= Californiateckning (semidominant, mutant)
k= Icke california (recessiv, viltform)

Kk = California, mörk markering av öron, fötter och oval nosmarkeringen skall omfatta nos och överläpp samt sträcka sig upp mellan ögonen.
KK = Siam, mer utbredd teckning än California och har oftast sotning för stora delar av kroppen.

Teckningen utvecklas med åldern. Utöver ovan nämnda genotyper för California och Siam så styrs teckningen även av modifierande anlag (polygener).  Genom planerad avel kan man som uppfödare selektera för rätt sorts modifierande anlag för bästa teckning. Kommer att skriva mer om modifierande anlag (polygener), färgnyanser och teckningar i en kommande artikel.