Vi har i de tidigare artiklarna tittat närmare på många av de anlag som ger upphov till den stora mängd färger och färg- och teckningskombinationer som finns hos våra marsvin. I denna artikel kommer jag fördjupa mig lite i avel med semidominanta anlag och hur man kan tänka gällande genetiken för just semidominanta anlag. Vi börjar artikeln med ett av de äldsta hårlagsanlagen, långhårsanlaget. För att därefter gå vidare med exempel gällande övriga semidominanta anlag.
Långhårsanlaget – långhår & semilånghår
L = Normal pälslängd (semidominant över l, viltform)
l = Length, långhårsanlaget (recessiv, mutation)
L-anlaget är semidominant, dvs ofullständigt dominant, vilket gör att ett marsvin med genotyp Ll blir semilånghår, dvs en intermediär mellan korthår (LL) och långhår (ll). Det finns även ytterligare ett anlag för semilånghår. Det är ett dominant anlag som förekommer tillsammans med ett lockigt anlag och därigenom ger CH-Teddy. I denna genetikartikel fokuserar vi dock på långhåranlaget (l) och dess semidominanta allel (L) som ger normal pälslängd/korthår.
Eftersom långhårsanlaget (l) är recessivt är semilånghår inget som plötsligt dyker upp i långhårsaveln. Ej heller dyker semilånghår spontant upp i korthårsaveln. Istället föds semilånghår (Ll) vid parning mellan långhår (ll) och korthår (LL) (en parning som exvis görs för att avla in en ny färg eller teckning på långhåren). Skulle man sedan välja att avla två semilånghår med varandra kan man få samtliga varianter (korthår, semilånghår och långhår) enligt klassisk fördelning enligt semidominant nedärvning 1:2:1 (se korsningsschema) istället för klassisk fördelning enligt dominant nedärvning 3:1..
Vill man avla in exvis blue som ny färg på sina långhår kommer man i första generationen mellan self blue (dd) och sheltie få ungar som är semilånghåriga och bär på anlag för blått (LlDd). Genom fortsatt selektiv avel på såväl färg som pälsanlag kan man slutligen avla fram blue sheltie (lldd).
pgp – en intermediär mellan grey och lilac
I artikeln om svartgruppsfärger gick jag igenom anlagen i P-locus och hur de ger upphov till olika färger beroende på hur de påverkar pälsens pigment. I artikeln om ögonfärger tittade vi lite närmare på hur anlagen påverkar pigmentet i marsvinets ögon. Här i denna artikeln sammanfattar jag hur det semidominanta pg-anlaget fungerar och ger upphov till intermediären pgp, hur denna genotyp ger skillnad i fenotyp jämfört med om anlaget varit dominant.
P = Fullfärg. Mörka ögon och normal pälsfärg (dominant, viltform)
pg = Partial pink eye dilution gene, anlaget bleker såväl ögonfärg som svart pälsfärg ca 50% till grey, rubinfärgade ögon (recessiv till P och semidominant till p, mutation)
p = Pink eye dilution gene, anlaget bleker svart pälsfärg samt ögonfärg ca 80% till lilac, röda ögon (recessiv, mutation)
Generna i P-locus påverkar främst svartgruppsfärgerna, har liten/ingen effekt på rödgruppsfärgerna, men bleker ögonfärgen. De marsvinsfärger som P-locus ger upphov till förutom black är grey och lilac.
Fakta Standarden färger (källa: Svenska Marsvinsföreningen)
GREY: Färgen skall vara mörkt blyertsgrå helt utan att vara varm i tonen och gå ända in till hårbotten. Öron och trampdynor mörkt grå. Ögonfärg: Mörkt rubinfärgade.
LILAC: Färgen skall vara ljust duvgrå utan att övergå i brun ton och gå ända in till hårbotten. Öron och trampdynor rosa/lilac. Lilac är en kall färg. Ögonfärg: Röda.
Mitt i genserien ligger pg-anlaget som en utav tre olika alleler och pg-anlaget i dubbel uppsättning ger grey (pgpg). Genseriens mest dominanta anlag, P-anlaget, geri dubbel uppsättning svart pälsfärg (PP). Eftersom P-anlaget är dominant, innebär det att samtliga genotyper PP, Ppg och Pp alla ger svart pälsfärg . Det recessiva p-anlaget i dubbel uppsättning ger lila (pp).
Hade pg-anlaget (på samma sätt som P) varit dominant till p-anlaget hade såväl pgpg och pgp varit grey, men så är inte fallet. Istället är pg-anlaget semidominant till p-anlaget. Semidominant innebär att att anlaget är ofullständigt dominant. Alltså är pgp är färgmässigt en intermediär mellan pgpg och pp. Marsvin med genotyp pgp föds ofta med röda ögon som sedan mörknar med åldern. Ögonen hos ett marsvin som har genotyp pgp har ofta en karaktäristisk mörkare ring runt resterande iris. På samma sätt blir pälsfärgen hos individer som är pgp ett mellanting mellan grey och lilac och är därmed oftast svåra att färgbestämma, speciellt om även andra blekande anlag förekommer hos samma individ såsom silveranlaget (cr) eller himianlaget (ch) vilka kan ge olika diluterade* varianter (crcr, cdcr) som zobelblekning (crch) och sepiablekning (cdch).
*Dilutes är selfar efter fox/otter, solidagouti eller agouti med ljus tickning. Dessa diluterade varianter har blekande anlag vilket gör att de med med fördel kan användas i såväl aveln av fox/otter-aveln som solidagouti/argente-aveln samt agouti/argente-aveln. De har rätt blekande anlag samt modifierande gener, vilket gör dem till ett avelsmässigt bättre val än att avla ut med en vanlig Self, som istället är fullfärgade i C-locus och därmed skulle ge tickning i red/golden.
För att sammanfatta pgp, är alltså dessa djuren en intermediär dvs ett mellanting mellan grey och lilac utseendemässigt sett såväl till pälsfärg som ögonfärg. De blir det på grund av att pg-anlaget är ofullständigt dominant och p-anlaget tillåts synas till viss del och medverka till marsvinets fenotyp / utseende.
E-locus – E är semidominant över ep
Anlagen i E-locus:
E = The Extension gene, tillåter svart pigment, rött pigment döljs under det svarta (dominant över e, semidominant över ep)
ep = Partial extension, tillåter delvis svart pigment, ger “fläckiga” marsvin (recessiv)
e = Non extension, tillåter inte svartpigment utan enbart rött pigment visas i hårstråna, pigmentering i hud och ögon påverkas inte (recessiv)
Ger i huvudsak följande färger:
EE alternativt Ee (om de bär på anlag för rött) = svartgruppsfärger.
Eep är har mestadels svartgruppsfärg och små röda fläckar.
epep och epe tillåter svart och rött att synas i samma utsträckning, ger färger såsom brindle, tortoiseshell, harlequin, magpie (där de två sistnämna har blekande anlag som gör pälsen creamfärgad respektive vit istället för röd)
ee inget svart pigment tillåts enbart rött pigment visas i hårstråna = rödgruppsfärg.
Här har vi samma fenomen om de båda tidigare fallen (semilånghår respektive pgp), men istället för att vara pälsläng eller en enskild färg som påverkas är det pigmentfördelningen. Hade nedärvningen i E-locus skett enligt vanlig dominant nedärvning hade genotyperna EE och Eep sett identiska ut, dvs båda dessa genotyper hade fenotypiskt varit svartgruppsfärger. Så är nu inte fallet utan Eep är till mestadels svartgruppsfärg med små fläckar i rödgruppsfärg. Men eftersom många av marsvinen även har vitfläcksanlag och modifierande anlag påverkar och bidrar till hur pigmenten fördelas i just den enskilda individen kan det ibland vara svårt att helt säkert skilja Eep och epep från varandra genom att enbart titta på marsvinen. Då är regbeviset samt kunskap om avelslinjerna bakom en stor hjälp. Plus att studera färgfördelningen hos eventuell avkomma efter marsvinet i fråga där man tvekar på om denne är Eep eller epep.
Dalmatiner, roan & lethal whites
Anlagen för roan och dalmatiner är bland de mest kontroversiella anlagen inom marsvinsgenetiken eftersom de innefattar en letal gen. Båda teckningarna (roan och dalmatiner) nedärvs semidominant. Hos individer med en enkel uppsättning av anlaget ger detta upphov till teckningarna roan och dalmatiner. Hos individer med anlaget i dubbel uppsättning är anlaget förenat med grava missbildningar såsom anopthalmi/microphalmi = avsaknad av eller mycket små ögon, blindhet, läpp- och gomspalt, dövhet i varierande grad. Anlaget ger även helvit pälsfärg och är letalt, de flesta bebisarna dör antingen i fosterstadiet eller strax efter födseln, ett fåtal överlever.
För att undvika att lethal whites föds så är det i Sverige inte tillåtet att para roan-roan eller dalmatiner-dalmatiner. Istället sker avel med self i motsvarande teckningsfärg, vilket ger 50% dalmatiner/roan och 50% self. Vanligtvis används just dessa selfar som är efter roan eller dalmatiner i vidare avel med roan respektive dalmatiner i syfte att få med rätt modifierande gener, vilket renavlade selfar saknar.
Med tanke på de grava missbildningar som kan uppstå är det av yttersta vikt att känna till anlagen för roan och dalmatiner innan man startar sitt avelsarbete. Här i teorin låter det tämligen enkelt att se om marsvinet är roan eller dalmatiner, men i praktiken är det inte alltid det, speciellt inte om man är i uppstart av sitt avelsarbete eller om man inte intresserat sig för marsvinsfärger, utan enbart vill ta en enstaka kull och parar två marsvin utan känd härkomst.
Alltså, ensamt på i övrigt enfärgade individer framgår (oftast) tydligt det semidominanta anlaget för roan / dalmatiner. Detta eftersom skillnaderna är såpass stora mellan de olika fenotyperna black – black roan – lethal white, jämfört med grey – pgp – lilac, där skillnaderna inte är lika uttalade och det därmed är betydligt svårare att skilja de olika fenotyperna åt utseendemässigt. Blandar vi däremot in flera olika färger i samma djur, låt säga ett trefärgat marsvin, och lägger på roan därutöver samt blekande anlag är det inte längre lika enkelt. Då är det lätt att missa att marsvinet de facto är roan. Och utan kunskap om förekomsten av ett eventuellt roananlag kan man få en tråkig överraskning med lethal whites i kullen, just på grund av att föräldradjuren är dold roan / dold dalmatiner. Värt att veta är att det inte är anlaget i sig som är dolt (enbart recessiva anlag kan ligga dolda) utan istället kan roan- eller dalmatinerteckning ligger dold under en vit fläck eller för övrigt vit pälsfärg.
Omedvetna roan-roanparningar kan även ske inom exvis strävhårsaveln där många uppfödare under en längre tid inte färgavlat, utan istället parar över färgerna med pälskvalitet i fokus. För att tydliggöra låt oss titta på två fiktiva exempel inom teddyaveln. I det första exemplet har vi ett avelspar med en cream roan teddy och en cream teddy. Där kan resultatet bli PEWhite roan teddy, dvs helvita teddy där roanteckningen döljs under det vita (se korsningsschema nedan). I det andra exemplet en trefärgad teddy black/golden/white och en teddy golden roan. En del av marsvinsungarna blir trefärgade black/golden/white med roanteckning. Denna roanteckning behöver inte alltid fördela sig helt jämnt över kroppen utan blir det en marsvinsunge som får sparsamt med roanteckning och slumpen gör att denna roanteckning sammanfaller med de vita fläckarna syns det inte att marsvinet faktiskt är roan. Alternativt att marsvinet är höggradigt vitfläckigt dvs till stor del vitt, då kan roanteckningen hamna på den vita delen av pälsen och därmed döljas. Avlar man sedan vidare i nästa generation för dessa parningar skall PEWhite roan (kull1) inte paras med andra roanade individer. Likaså ska trefärgad black/golden/white (kull2) med dold roaning på vita färgfält inte avlas med andra roan.
Som blivande eller nybliven uppfödare är det med andra ord väl värt att läsa på om roan / dalmatiner även om det inte är just dessa färger/teckningar man avser fokusera sin avel kring, samt att även höra sig för med mer erfarna uppfödare om förekomsten av roan i avelslinjerna, och därmed risken för dold roan.
Slutsats semidominanta anlag
Sammanfattningsvis kan vi konkludera att:
För semidominanta anlag uppstår olika fenotyper för en individ som har anlaget i enkel eller dubbel uppsättning. Vid enkel uppsättning av anlaget blir individen en intermediär / ett mellanting utseendemässigt mellan de två genernas fenotyp / utseende.
Kunskap och kännedom om vilka anlag som är semidominant underlättar ditt avelsarbete då du vet vilka färger / raser du kan avla ut med och vilka parningar du inte skall göra.
Lycka till med aveln och läs gärna tidigare genetikartiklar.
© Lottie Lundgren